韓國産 하루살이目(昆蟲網)의 複眼發生과 微細構造에 의한 系統學的 硏究

Abstract

하루살이목의 곤충은 유시류 중 고시류에 속하며 매우 긴 유충 시기동안에는 수중생활을 하고, 아성충 및 성충기에만 육상생활을 하는 수서곤충으로 성충과 유충 모두 복안이 발달하여 시력에 대한 의존도가 높다. 따라서 광수용체인 복안의 구조와 기능의 연구에 적합하며 이들의 계통발생에 따른 계통학적 연구의 재료로도 적합한 분류군이다. 본 논문은 한국산 하루살이목, 하루살이과에 속하는 동양하루살이(Ephemera orientalis)를 대상으로 유충부터 성충까지의 발생단계별 복안의 미세구조적 발생 과정을 비교 관찰하였다. 또한 한국산 10과 10종의 성충을 대상으로 고배율의 주사전자현미경을 사용하여 미세구조를 관찰하고 그 특성을 비교하였으며, 관찰된 외형을 형질로 하여 분지분석을 시행함으로써 계통학적인 관계도 검토하였다. 동양하루살이의 복안을 발생단계별로 표면구조와 내부구조를 비교 관찰한 결과, 개안의 기본적인 형태는 유충 전기에 이미 갖추어져 있었으며, 발생이 진행됨에 따라 점차 세부적인 분화가 이루어짐을 확인하였는데, 특히 개안의 수와 장축의 증가가 현저하였다. 발생단계 중 종령유충과 아성충 사이에는 표면미세구조, 특히 개안과 개안간모등의 형태에서 현저한 차이가 확인되었는데, 이는 서식환경의 급격한 전환에 따른 적응현상인 것으로 사료된다. 동양하루살이 복안의 내부구조를 관찰한 결과, 하나의 개안은 감간이 수정체 아래부터 기저막까지 연결된 상태로 빛을 전달하는 연립상 구조를 이루고 있었으며, 각각의 개안은 각막형 렌즈, 4개의 Semper's cell, 2개의 일차색소세포, 다수의 이차색소세포 그리고 7개의 망막세포로 구성된 복합구조임을 확인하였다. 성충 복안표면에서의 개안의 형태, 장축의 길이, 개안간모 등에 대한 형질과 전체적인 외관은 각과의 차이를 밝히는데 유효하였으며 특히, 수컷 복안 사이의 폭, 암컷 복안 사이의 폭, 수컷 복안에서의 상 · 하 분리선의 유무, 개안표면의 모양, 개안의 가장자리선의 모양, 개안 가장자리선 밖의 테두리선의 유무, 개안표면의 융기 상태, 개안간모의 분포, 계안간모 기부의 돌출, 함몰 상태, 수컷의 상측 복안 유무, 상측복안 기둥의 높이, 머리 폭에 대한 개안 장축의 비율 등 12개의 형질을 선정하여 PAUP* Windows 4.0(Swofford, 1998)을 이용해 분지분석을 시행한 결과 23개의 분지도를 얻었다. 23개의 분지도에서 공통성을 종합한 단순통합분지도에 따르면, 강하루살이과와 9과로 분지하였으며 이 때 9과는 다분지를 보인다. 이 중에서 갈래하루살이과와 꼬마하루살이과가 단계통군을 이루는데, 이들 두 과는 자매군으로 유연관계가 가깝다. 옛하루살이과와 알락하루살이과, 빗자루하루살이과, 납작하루살이과, 피라미하루살이과의 4과가 또 다른 하나의 단계통을 형성하는데, 옛하루살이과와 나머지 4과는 자매군으로 가깝고 4과는 다분지이다. 그러나 어떠한 단계통군도 공유파생형질에 의해 지지되지 않았는데, 기존의 다른 형질과 함께 분석하는 새로운 시도가 필요하며 더 많은 형질과 분류군을 추가하면 더욱 좋은 결과를 얻을 것으로 기대한다.|The fine structure of the compound eyes of Ephemera orientalis (Ephemeridae: Ephemeroptera) during their development from the larval stage to the adult stage is studied. Cladistic analysis of 10 species which belong to 10 families in Korean Ephemeroptera based on 12 characters is performed. The compound eye of Ephemera orientalis is regarded as having an internal structure in its early larval stage and getting differentiated in detail gradually. The number and size of ommatidium increases according to the developmental stage. The differences between last instar and subimago are clearly distinguished. The ommatidium of Ephemera orientalis is an apposition eye consisting of one corneal lens, four Semper's cells, two primary pigment cells, numerous secondary pigment cells, and seven retinular cells. These characters of the ommatidium, shape of facet, size, and interommatidial hairs are valuable for diagnosis of the families. As a result of cladistic analysis, Leptophlebiidae and Baetidae form a monophyletic group and these two families show sister group relationships. Furthermore, Siphlonuridae, Heptageniidae, Ephemerellidae, Isonychiidae, and Ameletidae form a monophyletic group and Siphlonuridae shows sister group relationships to the other four families which remains polytomy. Since no monophyletic group is supported by any single synapomorphy, it is premature to draw firm conclusion of the phylogenetic relationships until more taxa and characters are added.