우리나라 현화식물 결실기의 생태적 양상

Abstract

식물의 결실기(fruiting phenology)는 식물적응도를 결정짓는 중요한 특징이며, 개화에서 결실까지 열매가 성숙되는 기간을 일컫기 도 한다. 그러나 개화기, 생육형, 열매형과 분산매개자와 같은 다양한 생태특성과 상관되어 있는 이유로 정의하기는 어렵다. 또한 결실의 식물계절학은 결실계절과 생태요인 간에 일어나는 상호작용의 영향 을 받기도 한다. 본 연구에서는 개화기, 생육형, 열매형과 분산매개자 와 같은 생태특성과 결실기의 상관성을 검토하였다. 이는 우리나라 현화식물의 결실기 양상을 진화적으로 추론하기 위해 이루어졌다. 우리나라에 분포하는 현화식물 3,033종(2강 48목 164과 918속) 을 대상으로 전반적인 결실기와 생태특성의 분포를 확인하였다. 동시 에 각 종에 대한 분류군 간의 유연관계를 확인하였다. 본 연구를 위 한 분석 작업은 1) 모든 종들을 포함한 총괄데이터, 2) 각 속에서 한 종씩 무작위로 추출한 재추출데이터, 3) 주요 7개 과를 포함한 과 데 이터의 세 가지 데이터 구성에 기초를 두고 수행하였다. 결실기의 전 반적인 양상과 과 수준에서의 계통효과를 확인한 후, 재추출데이터를 사용하여 결실기와 생태특성간의 상관관계를 검토하였다. 총괄데이터에 의하면, 우리나라 현화식물 3,033종은 가을에 결 실하였는데, 조사된 10월과 9월(45.6%, 25.6%)에, 여름(20.3%)과 봄 (3.2%) 순으로 결실하였다. 생태요인 중 생육형의 경우 초본이 관목 의 3배이며(75.6% vs. 24.4%), 열매형의 경우 건과(85.5%) > 육과 (14.5%)로 건과가 육과에 비해 6배정도 많았으며, 분산매개자의 경우 비생물매개자가 76.7%로 생물, 혼합매개자의 3배정도 많았다. 주요 7과의 분석결과, 특정 과는 특정계절에 결실하는 경향을 보였는데 이런 결실기의 변이양상을 나타나는 것은 과 수준에서의 계통학적 영향이 원인인 것으로 추측된다. 재추출데이터를 기초로 한 two-way contingency table analysis결과를 보면, 결실기는 개화기, 생육형과 열매형에 따라 달라지나, 분산매개자에 의해서는 결실기가 달라지지 않음을 보여준다. 그러나 후속적으로 수행된 각 생육형에 따른 분석에서, 생육형에 따라 생태특성과 결실기 사이의 상호작용이 달라졌다. 초본종에서 가을철 개화종은 같은 시기에 결실하는 반면에 목본종의 가을철 개화종은 다음해 봄에 결실하는 경향을 보였다. 그 결과 초본종보다 목본종의 성숙기간이 더 길어졌다. 본 연구의 가설 과 달리, 생육형에 따라 초본종과 목본종 모두 육과가 가을에 결실한 다는 명백한 증거는 없었다. 이와는 달리, 매우 약하나 목본종에서 생물매개자에 의해 가을에 결실하는 것으로 추정된다. 따라서, 본 연구에서는 1) 우리나라 현화식물 3,030종은 가을 에 결실하며, 2) 과 수준에서의 계통효과에 의해 결실기에 제한을 받 으며, 3) 초본종과 목본종의 개화기에 따라 결실기가 달라지고, 우리 나라 현화식물에 대한 연구에서는 일반적으로 목본종이 육과를 맺고 또는 가을에 결실한다는 상관성에 대한 증거는 확인되지 않았다. 앞 으로 급속도로 빨라지는 지구온난화에 대처하기 위해 식물 결실기에 대한 심도 있는 연구는 계속적으로 이루어져야 할 것이다.|The fruiting phenology is an important trait contributing to plant fitness, and is often described by fruiting time and maturing duration from flowering to fruiting. However, it is difficult to identify selective factors affecting fruiting phenology partly because the latter is known to be correlated with diverse ecological factors. Phylogeny of plants may be another factor confounding the relationships between fruiting phenology and ecological factors. I examined the relationship between fruiting phenology and ecological characters such as flowering season, life form, fruit type, and fruit dispersal vector to infer the evolutionary pattern of fruiting phenology of Korean angiosperm species. Information on fruiting phenology and ecological characters was obtained from monographs treating 3,033 angiosperm species in Korea (2 classes, 48 orders, 164 families, and 918 genera). Concurrently, taxonomic membership was also noted for each species. Analyses were conducted based on three data sets: 1) overall data set including all species examined, 2) subset data set including species randomly selected from each genus, and 3) family data set including species of seven large families. After evaluating the overall pattern of fruiting phenology and phylogenetic effects at the family level, I examined the relationship between fruiting phenology, mainly fruiting season, and ecological characters using subset data. In overall data, species producing fruits in autumn e.g., October and September (45.6% and 25.6%), were most abundant, followed by those fruiting in summer (20.3%) and spring (3.2%). Distribution of ecological factors examined was as follows. Herbaceous species was three times more abundant than woody species (75.6% vs. 24.4%); species producing dry fruits were six times as many as those with fleshy fruits(85.5% vs.14.5%); species involved with abiotic vectors were about three times more abundant than those with biotic vectors (76.7% vs. 23.3%). Among the seven large families, certain families tended to fruit in certain seasons, suggesting the influence of phylogeny at the family level on variations in fruiting season. The two-way contingency tables of fruiting season and each ecological character based on the subset data showed that fruiting season was associated with flowering season, life from, and fruit type, but not with fruit dispersal vector. However, in subsequent analyses for each life form, the relationship between fruiting season and ecological characters differed between life forms. Herbaceous species flowering in autumn produced fruits in the same season, whereas woody species flowering in autumn tended to mature fruits in next spring. This result reflects a longer maturing duration for woody species than herbaceous species. Unlike my hypothesis, the evidence that species fruiting in autumn bore fleshy fruits was not obvious in both life forms. On the other hand, the association of autumn fruiting with biotic vectors was detected weakly only in woody species. After all, this study reveals that 1) three-fourths of Korea angiosperm species produce fruits in autumn, 2) related species of certain families are constrained in fruiting phenology, and 3) woody species spend longer time to mature fruits, but commonly observed correlations such as woody species bearing fleshy fruits or fruiting in autumn are not so evident in Korean angiosperm species. Further study to identify the major selective factors affecting fruiting phenology is urgently needed in particular under rapid global climate change.