우리나라 자웅이주 식물의 생태와 진화

Abstract

꽃 피는 식물의 대부분은 한 꽃에 암수의 생식기관을 모두 갖추고 있는 양성화이며 암꽃만 피우는 암개체, 수꽃만 피우는 수개체가 분리되는 자웅이주 즉 암수딴몸의 성체제를 갖는 경우는 드물다. 지난 수 십년간 암수딴몸 식물의 생태와 진화에 관한 연구는 여러 지역에서 수행되어 왔으나 우리나라의 경우 이에 대한 연구는 전무한 실정이다. 본 연구에서는 우리나라 피자식물 3033종(2강 48목 164과 919속)을 대상으로 각 종의 성체제와 함께 서식지, 생육형, 꽃의 색, 추정 수분매개자, 열매의 종류와 같은 생태적 정보를 추출하였다. 먼저, 계통에 관계없이 모든 종의 데이터를 통합한 총괄 데이터에 근거하여 우리나라 식물의 생태적 양상을 분석하고 암수딴몸 식물과 생태 특성간의 연관성을 분석하였다. 생태 특성에 미치는 계통효과를 고려하기 위해서 각 속에서 무작위로 한 종씩만을 추출한 재추출 데이터를 이용하여 암수딴몸과 생태 특성과의 연관성을 다시 분석하였다. 생태 특성들 간에는 유의한 상관관계가 널리 존재하므로 목본과 초본으로 나누어 각기 암수딴몸과 생태 특성과의 연관성을 분석하였다. 우리나라 식물의 3/4이 양성화 즉 암수한꽃(75.5%)이었으며, 이어 암수한몸(17.0%), 암수딴몸(7.4%)의 순이었다. 목본(24.5%)보다는 초본(75.5%)이 3배나 많았다. 식물의 약 1/3이 숲(33.1%)에 서식하며 들이나 밭과 같은 열린 서식지(23.9%), 습지(14.1%), 고산(11.1%), 계곡(7.3%), 암석지(3.2%), 바닷가(3.0%), 하천가(2.2%), 물 속(2.2%)의 순으로 나타났다. 우리나라 식물의 거의 1/3(30.8%)에 해당하는 식물이 흰 꽃을 피웠으며, 이어 붉은 꽃(22.0%), 노란 꽃(19.7%), 녹색 꽃(14.7%), 2가지 이상의 색을 갖는 꽃(6.8%)을 피우는 것으로 나타났다. 추정 수분매개자를 충매와 비충매로 나누었을 때, 충매에 의한 수분이 일어나는 종이 78.8%로 비충매에 의한 수분보다 3.7배나 많았다. 우리나라 식물은 영과, 삭과, 시과, 장과 등의 열매를 맺으며 건과(85.5%)가 육과(14.5%)보다 5.8배나 많았다. 성체제와 생태특성간의 연관관계를 분석한 결과 암수딴몸 종은 대체로 목본이며, 하천가에 서식하고, 녹색 꽃을 피우며, 작고 다양한 곤충에 의해 수분되고, 살이 있는 육과를 맺는 경향이 있었다. 이러한 경향은 재추출 데이터에서 암수딴몸 식물이 비충매와 연관되어 있는 것을 제외하고는 총괄 데이터와 재추출 데이터의 분석 결과는 매우 유사하였다. 그러나, Contingency table에서 두 데이터 간 유의한 셀의 위치에는 차이가 있었으며 이를 속 수준에서 작용하는 계통효과로 해석하였다. 계통과 생육형의 효과를 모두 고려했을 때, 목본 종에서 암수딴몸과 비충매간 연관성이 나타나지 않은 점을 제외하고는 암수딴몸과 생태 특성간의 연관성은 목본과 초본에 따른 유의한 차이가 없었다. 본 연구는 우리나라 식물의 1) 생육형, 꽃색깔, 추정 수분매개자, 열매형의 분포가 다른 온대 지역과 유사하나, 2) 암수딴몸 식물의 비율은 다른 온대에 비해 약간 높고, 3) 암수딴몸 식물은 특정 생태을 갖는 경향이 있으며 이러한 결과는 이전 연구의 결과와 유사함을 보여준다. 비록 미약하기는 하나 암수딴몸을 포함하여 생태 특성에 작용하는 속 수준의 계통효과를 확인하였다. 그러나 대부분의 특성들이 상호연관되어 있기 때문에 본 연구에서 암수딴몸과 생태 특성간의 원인 관계를 밝히는데 한계가 있었다. 게다가 본 연구에서는 조사되지 않았지만 암수딴몸과 생태 특성의 진화가 상위 분류군 수준에서 작용하는 계통 효과에 의해 제한될 가능성도 밝혀져야 한다.|Flowering plants are predominantly hermaphroditic, having flowers with both female and male sexual organs. Dioecious species of which sexual functions are divided into male and female individuals are relatively rare or low in proportion among angiosperms. For decades researches have been conducted on the ecology and evolution of dioecy in diverse regions. However, virtually no such information is available for Korean angiosperms. In this study, I collected information on sexual system as well as on ecological characters such as growth form, habitat, flower color, pollinator, and fruit type of 3033 Korean angiosperm species (2 classes, 48 orders, 164 families, and 919 genera) from literatures. I first analyzed the distribution pattern of those characters among Korean angiosperms. The relationships between dioecy and ecological characters were then analyzed. To consider the potential effect of taxonomic membership on ecological characters, analyses were conducted twice based on overall data pooled over all families and genera and subset data consisting of species randomly selected from each genus. Due to widespread correlations among ecological characters, the relationship between dioecy and ecological characters were further examined separately for woody and herbaceous species. Three fourths of Korean angiosperm species examined were hermaphrodite (75.5%), followed by monoecy (17.0%) and dioecy (7.4%). Woody species comprised 75.5% of species, which were three times more than herbaceous species (24.5%). About one thirds of species inhabited in forests (33.1%), followed by open habitats (23.9%) such as field or clearing, marsh (14.1%), heights (11.1%), valley (7.3%), rocky habitat (3.2%), seashore (3.0%), streamside (2.2%), and aquatic habitat (2.2%). Slightly less than one thirds of Korean angiosperm species bloomed flowers white in color (30.8%), followed by red (22.0%), yellow (19.7%), green (14.7%), and dichromatic (6.8%). When presumed pollinators were recategorized into animal vs. non-animal vectors, species visited by animal vectors were 3.7 times more in number than those visited by non-animal vectors (78.8% vs. 21.2%). Korean angiosperm species produced diverse kinds of fruits such as achene, capsule, samara, and berry: species with dry fruits were 5.8 times more abundant than those with fleshy fruit (85.5% vs. 14.5%). Dioecy was likely to be woody species, inhabit streamside habitats, bear green flowers, be pollinated by small diverse insects, or to produce fleshy fruits. Results of overall data and subset data were concordant to a large extent, except for the association of dioecy and non-animal vector disclosed in subset data. However, the cells demonstrating the interaction of two characters in contingency table analyses differed between the two data sets. These results may imply the phylogenetic effect acting at the genus level. When the associations of dioecy and ecological characters were examined separately for woody and herbaceous species, the association between dioecy and non-animal vectors because insignificant. Except for this case, the associations between dioecy and ecological characters were maintained even after considering growth habit. After all, this study reveals that 1) the distribution pattern of growth habit, flower color, presumed pollinator, fruit type among Korean angiosperm species is similar to the pattern shown in other temperate flora, 2) the proportion of dioecious species is relatively higher in Koran angiosperms than that in other temperate regions, and 3)dioecious species tended to be characterized by certain ecological traits, the pattern being similar to those shown in previous studies. The effect of taxonomic membership on ecological characters including dioecy, though relatively weak or moderate, was found at the genus level. However, this study is limited in distinguishing the causal relationship between dioecy and ecological characters examined since most characters were highly correlated with each other. Furthermore, evolution of dioecy and ecological characters may also be constrained by the acting phylogenetic effects at the higher taxonomic levels, though it has not been examined in this study.