골풀속 식물의 분류와 계통: 한국산을 중심으로

Abstract

전 세계 Juncus의 속내 분류체계는 Kirschner (2002)에 의해 2아속 10절로 정리된 바 있으나 국내에서는 Juncus내의 분류군에 대한 체계적인 분류학적 연구는 아직 이루어 지지 않았다. 최근 Juncaceae에 대한 계통연구로서 Roalson (2005)은 Juncus, Luzula, Oxychloë, Distichia를 포함한 Juncaceae내의 59 분류군에 대하여 nrDNA의 Internal Transcribed Spacer (ITS) 염기서열에 의한 계통연구를 실시한 바 있는데 한국산 Juncus의 ITS 염기서열을 Roalson (2005)의 자료와 통합분석을 통하여 한국산 분류군들의 계통적 위치를 파악하였다. 계통분석 결과 Juncus는 기본적으로 Roalson (2005)이 인식한 다섯 개(J1∼J5)의 단계통군들과 전반적으로 일치하였으며, 각각은 높은 bootstrap값을 가졌다: 1) group J1 은 J. bufonius (애기골풀), J. tenuis (길골풀), J. gracillimus (물골풀), J. decipiens (골풀), J. setchuensis (푸른갯골풀)을 포함한 단계통군이었으며, 2) group D/O은 Oxychloë와 Distichia를 포함하였으며, 3) group J2는 J. triglumis (구름골풀), J. prismatocarpus subsp. leschenaultii (참비녀골풀), J. wallichianus (눈비녀골풀), J. diastrophanthus (별날개골풀). J. krameri (비녀골풀), J. papillosus (청비녀골풀), J. alatus (날개골풀) 을 포함한 단계통군이었으며, 4) group J4는 한국 분류군이 없이 J. cooperi와 J. acutus를 포함하였고, 5)group J5 J. capitatus와 J. trifidus는 본 연구 결과의 모든 계통분석에서 단계통군을 이루지 못하였다. Subgen. Agathryon은 대부분 group J1에 속하지만 J. trifidus는 Luzula와 묶이거나(ML 분석) 독립적 분류군으로 인식되어(MP 분석) 소포를 갖는 subgen. Agathryon이 병계통군(paraphyletic group)임을 확인하였다. Subgen. Juncus의 대부분의 종들은 group J2에 속하지만 일부는 group J3와 J4에 속하면서 group D/O와 분계조를 형성하고, 또한 J. capitatus가 독립적 분계조를 형성하거나(MP 분석), Luzura와 묶여(ML 분석) 소포를 갖지 않는 subgen. Juncus 또한 병계통군임을 확인하였다. 또한 Drábková et al. (2006)의 자료와 Roalson (2005)의 자료에서 공유하는 분류군을 파악하여 엽록체의 rbcL, trnL∼trnF intergenic spacer, trnL intron과 핵 rDNA의 ITS구간에 대한 통합분석을 실시하였다. 그 결과 계통학적 위치 관계가 모호하였던 J. trifidus가 Luzula와 자매군을 형성함이 강력히 지지됨을 확인하였다. Juncus와 근연 속들에 대한 보다 명확한 계통구조를 파악하고 이를 바탕으로 한 분류 체계를 수립하기 위해서는 보다 많은 DNA구간을 포함시킨 자료의 축적이 필요할 것이다. 한국산 Juncus에 속하는 분류군에 대한 형태학적 연구로 국내 11개 표본관으로부터 대여 받은 1,000여 점의 표본을 조사하였다. 원기재와 기준표본에 대한 검토에 의해 각 분류군의 외부 형태학적 구분성을 확인하였고, 형질 변이에 의해 형질의 분류군의 구분성이 모호한 분류군들에 대해서는 33개의 양적 형질에 의한 주성분 분석을 실시하였다. 질적인 형질에 대해서는 각 형질에 대한 대표적 형질 상태를 도출하였고 각각의 분류군이 어떤 형질 상태를 갖는지를 조사하였다. 또한 각각의 분류군에 대하여 기재와 분포도가 작성되었고, 이들을 구분할 수 있는 검색표가 작성 되었다. 이로서 국내의 골풀속 식물은 미기록종 1종을 포함하여 14분류군(2아속 6절 13종 1아종)으로 정리되었다.|A recent infrageneric classification of Juncus, Kirschner (2002) suggested that there are two subgenera and 10 sections in the world. However, intensive taxonomic revisions have not been performed yet for Korean Juncus. To clarify the phylogenetic position of the Korean Juncus species in the phylogenetic tree of Juncus, ITS sequences of the nrDNA repeat unit of Korean Juncus were analyzed together with data from Roalson (2005). In a previous study, Roalson (2005) analyzed 59 ITS sequences representing the subgroups of Juncus and closely related genera such as Luzula, Oxychloë and Distichia. Five strongly supported monophyletic groups were recognized in the phylogenetic tree, and these were mostly in good agreement with Roalson's (2005) results, as follows: 1) group J1 contains J. bufonius (aegigolpul), J. tenuis (gilgolpul), J. gracillimus (mulgolpul), J. decipiens (golpul), and J. setchuensis (pureungaetgolpul) as Korean taxa; 2) group D/O contains Oxychloë and Distichia; 3) group J2 contains the seven Korean taxa of J. triglumis (gureumgolpul), J. prismatocarpus subsp. leschenaultii (chambiyeogolpul), J. wallichianus (nunbiyeogolpul), J. diastrophanthus (byeolnalgaegolpul), J. krameri (binyeogolpul), J. papillosus (cheongbinyeogolpul), and J. alatus (nalgaegolpul); 4) group J4 contains J. cooperi and J. acutus without any Korean taxa; and 5) Roalson's (2005) group J5, J. capitatus and J. trifidus, does not form a monophyletic group. Although most members of subgen. Agathryon are included in group J1, J. trifidus is grouped together with Luzula (ML analysis) or forms an independent taxon (MP analysis) representing that subgen. Agathryon, with bracteoles, is clearly a paraphyletic group. Most members of subgen. Juncus are included in group J2. However, some members are included in groups J3 and J4, and these are grouped with group D/O. Furthermore, J. capitatus forms an independent taxon (MP analysis) or is grouped with Luzula (ML analysis). This result shows that the bracteoleless subgen. Juncus is also a paraphyletic group. Combined analyses were also undertaken of chloroplast rbcL, the trnL-trnF intergenic spacer, trnL intron and nuclear ITS using shared taxa from two previous studies (Drábková et al. 2006 and Roalson, 2005). The result clearly showed a sister relationship between Luzula and J. trifidus. In further study, more DNA regions should be included in the matrix for a better understanding of the phylogenetic relationships in Juncus. A taxonomic revision of Korean Juncus was conducted based on nearly 1,000 specimens on loan from major Korean herbaria. Morphological discriminations among taxa were confirmed with an investigation of the original descriptions and type specimens. To understand the morphological discrimination in the subgen. Agathryon and the subgen. Juncus, principal component analyses have performed with 33 quantitative morphological characters. For the qualitative characters, character states were confirmed in each taxon. Descriptions, distribution maps, and a key to Korean Juncus are provided. It was revealed that 14 taxa (2 subgenera, 6 sections, 13 species, and 1 subspecies) are distributed on the Korean peninsula, including Juncus fauriei, a taxon newly reported in Korea in this study.